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| Figura 1° |
Una de estas hipótesis sugiere a la Antártica como centro de origen del endemismo de la fauna bentónica por causa del largo aislamiento. Otra hipótesis, sugiere la circulación termohalina global como motor evolutivo que permitió que el OA se convirtiera en un centro de origen para la fauna de aguas profundas.
En este contexto, varios géneros de pulpos bentónicos, tanto endémicos del OA (Pareledone, Megaleledone y Adelieledone) como típicos de aguas profundas (Muusoctopus, Thaumeledone, Graneledone y Praealtus) son un modelo de estudio interesante para probar ambas hipótesis.
Los resultados filogenéticos y biogeográficos sugieren que los pulpos Graneledone y Thaumeledone de aguas profundas son originarios del OA y desde allí colonizaron hacia otras regiones, incluyendo el hemisferio norte. Por su parte, los pulpos de aguas profundas del género Muusoctopus se originaron en el hemisferio norte y luego colonizaron el OA.
Finalmente, las especies endémicas de los géneros Adelieledone, Mageleledone y Pareledone evolucionaron rápidamente, pasando por una radiación adaptativa y luego colonizaron el OA a diferentes profundidades.
Las condiciones ambientales extremas a lo largo de la historia natural de la Antártica han determinado una composición faunística bentónica única y de alto endemismo que contrasta con otras regiones del globo.
También existe evidencia de un fuerte vínculo faunístico con otras áreas del hemisferio sur cercanas, tales como Sudamérica y Nueva Zelandia, derivado de la historia evolutiva y geológica común que han tenido.
En este contexto, el OA se ha planteado como un “centro de origen” de grupos de especies bentónicas, siendo propuesta la circulación termohalina global como el motor evolutivo que impulsó el génesis de su fauna en aguas profundas.
INACH financió el proyecto “Biogeografía histórica de los pulpos del océano Austral”, para evaluar el origen y divergencia de pulpos bentónicos, un grupo de animales carismáticos representativos de la fauna polar.
Los pulpos son moluscos cefalópodos del orden Octopoda, que se divide en los subórdenes Cirrata e Incirrata, agrupando este último a diferentes especies de pulpos bentónicos. Estos octópodos son un grupo diverso con 235 especies que se encuentran agrupadas en 40 géneros, de los cuales siete se en- cuentran en el océano Austral.
De estos, los géneros Muusoctopus, Thaumeledone, Graneledone y Praealtus son habitantes del mar profundo (>200 m), distribuidos en el océano Austral y otras regiones del mundo, mientras que los géneros Pareledone, Megaleledone y Adelieledone son endémicos de Antártica (ver figura 1).
Los pulpos fueron examinados y medidos de la colección de invertebrados del National Institute of Water and Atmospheric Research, Ltd. (NIWA) en Wellington, Nueva Zelandia.
Los pulpos fueron capturados por medio de arrastre con rastras Agassiz, durante las campañas a Antártica, en el mar de Ross, a bordo de la embarcación R/V Tangaroa en el verano del 2015 y 2016.
A un total de 96 ejemplares de 20 especies se les realizó cortes de tejido en la zona del manto para ser preservados en alcohol al 99 % para posteriores análisis moleculares realizados en Chile, en el Laboratorio de Genética y Evolución (GEVOL), en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile.
El ADN total se extrajo utilizando un protocolo de extracción salino y reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para las amplificaciones de los genes del mtDNA citocromo oxidasa I (COI), citocromo oxidasa III (COIII) y 16S ARNr.
Posteriormente, por medio de los datos moleculares fueron cuantificadas las relaciones filogenéticas de los pulpos bentónicos con especial énfasis en los géneros con distribución en el OA (ver figura 2).
Esta reconstrucción filogenética se basó́ en análisis de secuencias parciales de marcadores mitocondriales y nucleares, y la utilización del registro fósil de distintos octópodos para determinar en qué momento de la historia geológica se separaron molecularmente los distintos grupos de pulpos bentónicos.
Adicionalmente, las áreas geográficas de distribución ancestral y el origen de los distintos géneros fueron estimados utilizando la filogenia con tiempo de divergencia y la distribución actual de los pulpos bentónicos.
El origen de los pulpos incirrados se estimó́ en alrededor de 106 millones de años, durante el Cretácico temprano. Por su parte, el origen de la superfamilia Octopodoidea fue hace aproximadamente 96 millones de años, durante el Cretácico tardío.
Durante este mismo período geológico fue estimada la divergencia en alrededor de 87 millones de años, entre las familias Bathypolypodidae, Amphitretidae y Megaleledonidae, precedida por la divergencia de hace 89 millones de años entre las familias Octopodidae y Enteroctopodidae.
Los géneros de pulpos de la familia Megaleledonidae que habitan el OA se habrían originado a principios del Oligoceno (34 millones de años), mientras que las especies del género Muusoctopus se habrían originado en el hemisferio norte y colonizaron la Antártica a principios del Plioceno (ver figura 2).
La reconstrucción filogenética evidenció que la mayoría de los géneros de pulpos bentónicos que habitan en el OA se encuentran dentro del clado de la familia Megaleledonidae, excepto por el género Muusoctopus, perteneciente al clado de la familia Enteroctopodidae.
Esta mirada retrospectiva, utilizando información molecular, corrobora que el OA es el centro de origen de las especies de los géneros Adelieledone, Graneledone, Pareledone, Megaleledone y Thaumeledone durante el Oligoceno, donde más adelante comienzan a diversificarse y luego se dispersan hacia el hemisferio norte durante el Mioceno.
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| Figura 2° |
Esto
permitió que con los resultados de este proyecto INACH se pueda inferir con un
alto nivel de certidumbre que el origen de la mayoría de los géneros de
pulpos bentónicos que se distribuyen actualmente en el OA fue promovido por la
circulación termohalina global.
La
historia evolutiva de origen y diversificación de la mayoría de los pulpos
bentónicos con distribución en el OA está vinculada a la historia geológica
y climática del continente antártico. Además, la evolución de estos pulpos
se corresponde con la conocida radiación adaptativa evidenciada en peces
Nototenoideos caracterizada por una especiación rápida en el OA.
De
este modo, los resultados de este proyecto antártico dan la pauta para
realizar futuros estudios comparativos entre distintos grupos de organismos
bentónicos de Antártica y el océano Austral.
Agradecimientos
A los coinvestigadores Dra. Mariana Díaz-Santana Iturrios y Dr. Christian Ibáñez por contribuir activamente en los resultados del proyecto INACH RG 50-18 y en la redacción de este artículo de divulgación, y a Jennifer Catalán por la ayuda en la preparación de figuras. Adicionalmente, agradezco al coinvestigador Dr. Marco Méndez por facilitar las dependencias del laboratorio GEVOL (Universidad de Chile), y a la técnico de laboratorio Karina Acevedo por su gran trabajo en los análisis moleculares.
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